铁皮石斛组织培养与栽培技术研究进展0

减小字体 增大字体 作者:魏凤娟  来源:www.zhonghualunwen.com  发布时间:2010-11-21 19:30:21

铁皮石斛为兰科植物(Orchidaceae)黑节草(Dendrobium candidum Wall. ex Lindl.)的茎。铁皮石斛在我国主要分布于江西、广西、广东、贵州、云南、安徽、浙江、湖南、陕西、河南、福建等地[1-3]。铁皮石斛的主要成分为石斛多糖和石斛碱,具有滋阴、益胃、生津止渴、润肺止咳、强壮及增强免疫活性的作用[4],为南亚和东南亚地区著名的中草药[5]。铁皮石斛产品如枫斗等的市场价格不菲。在野生状态下,铁皮石斛繁殖速率低下、生长缓慢,加之掠夺性采挖,使其野生资源日益减少,远远不能满足国内外市场经济发展和临床医学的需要,因此铁皮石斛人工种植的规模迅速扩 大[6-7]。在拥有实地的石斛种植管理经验和阅读大量文献资料的基础上,笔者结合铁皮石斛的生物学特性,总结了铁皮石斛组织培养与栽培管理技术的最新研究与应用结果,以期为铁皮石斛的大规模人工种植提供参考与理论依据。

1 铁皮石斛的生物学特性

1.1 形态特征

铁皮石斛的茎丛生,圆柱形,直立,绿色或铁灰色,有明显的节和纵槽纹,基部稍窄;高几厘米至几十厘米不等,多节,节间略膨大,节部稍缢缩,黑褐色并具明显光泽。叶少数,互生于茎上部,无柄,叶片长圆状披针型;叶鞘膜质,紧抱节间,灰白色;叶面与叶鞘均具淡紫色斑点。总状花序生于具叶或无叶茎的上部节上,花2~5朵,淡黄绿色或淡黄色。果实为蒴果,长卵状,蒴果种棱为3棱,色暗绿至青绿色,布有棕褐色斑点;种子小而多,种皮是一层透明的薄壁细胞,有加厚的环纹,种皮含大量空气;种内胚发育不全或不成熟,无胚乳。根附生于岩石上,为无分枝的气生根,扁圆,白色,绿色或灰白色、灰袍色,粗1 mm 左右,长度与株高一 般[8-10]。

1.2 生长特性

1.2.1 生长环境 铁皮石斛多生长于海拔900~1 500 m之间、年平均气温12~18℃、相对湿度60%~75%、透光度60%左右、生长季节温度20~28℃、冬季气温9~12℃、无霜多雾、年降雨量500~1 000 mm 的常绿阔叶林中。铁皮石斛自然结实率很低[6,9],何平荣等[9]认为平均自然结实率为0.31%,其中以开花当天萼片还没有完全展开时的人工授粉结实率最高。铁皮石斛以异花授粉为主,其自花授粉成功率极低、仅30%左右,而异花授粉成功率达100%[6]。铁皮石斛野生种子的成活率很低。

1.2.2 生长周期 铁皮石斛的假鳞茎基部具分孽能力,自然条件下分孽很慢,一般1年只分孽1茎,每年分孽茎生长量也增加,因此一般可以根据茎数和茎的高矮判断其株丛“年龄”[9]。一年生新茎下萌生须根,春季和夏季是生长高峰,秋季进入休眠状态时叶不脱落,属于常绿生活型;二年生茎主要是积累营养和孕花,一般不再生长,第2个生长季节结束后,茎上的叶逐渐脱落;三年生茎开花结果,开花茎落叶后则不再萌生新叶,呈赤裸状;四年生茎丧失分孽能力;五年生和六年生的茎相继枯萎死亡[9]。

1.2.3 物候期 何平荣等[9]根据铁皮石斛的花芽发育状况、花蕾发育阶段和花被片开展程度,将其单花花期划分为5个阶段,即萌芽期、现蕾期、初花期、盛花期和枯萎期;在湖南省新宁县崀山国家地质公园,每年5月中旬铁皮石斛萌发少数单花小花苞、多数仍是花序包,6月上旬花苞开始绽放,自6月中旬初为盛花期。6月底花量大幅减少,7月初花期结束。金银兵[6]认为,铁皮石斛在6月初至7月上旬都有植株开花,但其开花期主要集中在6月下旬,从花芽萌发至开花所需要的时间为35 d左右。

2 铁皮石斛组织培养技术

目前,铁皮石斛组织用于外植体的主要有种子、原球茎、人工种子及无菌苗幼苗茎段等。 再生植株获得的方式主要有以下几种:(1)种子→原球茎→小植株;(2)种子→原球茎→愈伤组织→丛芽→生根苗;(3)种子→原球茎→无菌苗茎段→小植株;(4)种子→愈伤组织→原球茎→小植株;(5)原球茎→人工种子→幼苗;(6)茎尖→愈伤组织→丛芽→生根苗等。

2.1 不同因素对铁皮石斛种子萌发的影响

2.1.1 种龄 叶秀嶙等[11]在组织培养铁皮石斛2~6个月种龄的种子时发现,种龄愈长,萌发时间愈短,萌发率愈高。曾宋君等[12]在改良N6培养基中培养铁皮石斛种子发现,幼胚胚龄在60 d以下时,种子萌发率很低,随着胚龄的增长,其萌发率逐渐升高,萌发期逐渐缩短,但到达一定的胚龄后,萌发期差异并不显著。冉懋雄[13]也认为不同胚龄的石斛种子培养,其萌发率不同。由此可见,不同种龄的种子萌发率不一样,组织培养应采用健康、老熟的种子。

2.1.2 培养基与激素 铁皮石斛种子可以在N6、改良N6、1/2N6、MS、1/2MS、SH、KS、VW、Kundson C和White等多种培养基上萌发,但是不同的培养基对铁皮石斛种子萌发的影响程度是不一样的,不同学者研究的最佳培养基种类也有所不同。曾宋君等[12]认为,在SH、改良N6、MS、KS、VW、Kundson C、自制PT培养基中,铁皮石斛最适宜的培养基为改良N6或自制PT培养基。赵天榜等[14]认为,在N6、MS、SH等14种培养基中,除B5外,其他所有基本培养基对铁皮石斛种胚成苗率的影响均优于其减半培养基;其中以N6最好,SH、MS次之。

不同类型的激素对铁皮石斛种子萌发的影响不同,有的起促进作用,有的起抑制作用;同种激素不同浓度对铁皮石斛种子萌发的影响表现亦有所不同,一般表现为低浓度促进、高浓度抑制。研究表明,一定浓度的NAA可促进种子的萌发,适合胚的萌发和生长,但过高起抑制作用[11,15-17];6-BA对胚萌发后的生长起抑制作用[15,17];2,4-D对胚的萌发起抑制作用[11,15,17];ABA有抑制种子萌发和抑制植物生长的作用[15,17];KT、IAA对胚萌发和成苗的影响不大,当浓度过高时对胚萌发起抑制作用[11]。

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